選擇性注意促進了大腦對外界的感知、協調分配了大腦的有限資源,這一認知過程依賴于注意相關腦網絡的神經電活動。節律性的神經振蕩作為大腦神經電活動的重要形式,與選擇性注意有著緊密的聯系。近幾十年來,兩者的關系成為了熱點研究問題。通過外部節律性刺激來引導內部神經振蕩發生周期性活動改變的方式,即神經振蕩-外部節律同步化作用,為揭示兩者關系提供了新的思路,同時也為注意功能障礙的診療提供了新的方法。本文就選擇性注意與神經振蕩關系的研究現狀展開了綜述討論,并著重介紹了神經振蕩-外部節律同步化作用在揭示兩者關系乃至注意功能障礙的診療方面的應用前景。
引用本文: 許敏鵬, 李榕, 明東. 選擇性注意與節律性神經振蕩關系綜述. 生物醫學工程學雜志, 2019, 36(2): 320-324. doi: 10.7507/1001-5515.201808052 復制
引言
注意,是心理活動對一定對象的指向和集中,作為一種大腦的高級認知功能,在人類的日常生活中發揮著至關重要的作用,例如:在駕駛過程中需要持續注意路況,在學習過程中需要集中注意學習知識、不去關注外界的干擾信息等。選擇性是注意的重要屬性,選擇性注意是指在注意目標的同時有意識地抑制對非注意對象的處理[1]。由于大腦神經功能網絡的結構限制,在面對紛繁復雜的感覺信息輸入時,大腦無法同時有效地處理這些信息,因此需要利用注意的選擇機制來高效分配大腦的有限資源,促進大腦進行目標的選擇以及抑制對任務無關分心物的處理[2]。而選擇性注意其功能究竟是如何實現的?研究者基于大腦的神經電活動對這一問題展開了一系列探究,并發現了在大腦神經電活動中無處不在的神經振蕩對選擇性注意功能的實現的意義:一方面,神經振蕩活動會受選擇性注意的調制效應的影響,幫助實現選擇性注意具有的促進和抑制作用[3-5];另一方面,有研究發現,神經振蕩的活動水平也反過來體現了注意效果,注意相關的行為表現與神經振蕩的能量及相位特征具有密切關系[6-8]。基于選擇性注意與神經振蕩的上述兩方面關系,已有研究考慮利用外部施加節律性刺激的方式來調控注意相關腦網絡內特定頻段的神經振蕩活動,以期影響注意相關的行為表現,達到調控注意狀態的目的[9-11]。這一思路不僅有助于進一步揭示各節律的神經振蕩活動對注意功能的實現的意義,在注意功能障礙的診療方面也具有廣闊的應用前景。
本文從選擇性注意與神經振蕩的關系的研究現狀出發,介紹了近年來關于選擇性注意對神經振蕩的調制作用的研究進展并歸納了神經振蕩對選擇性注意的兩方面意義,另外也著重說明了基于神經振蕩與外界節律同步化作用的注意調控方式在注意功能障礙的診療方面的應用潛力,以期為相關領域的研究人員提供參考。
1 選擇性注意與神經振蕩
在大腦神經電活動中,神經振蕩無處不在。大腦各皮質區域內的神經元組成的神經集群以事件相關神經振蕩的形式協同發揮作用,在感覺信息輸入或者執行運動輸出時,它們會表現出特定的放電模式,這種放電模式是節律性的。根據神經振蕩活動的分布頻段,研究者將神經振蕩分為五個主要的節律:delta 節律(1~4 Hz)、theta 節律(4~8 Hz)、alpha 節律(8~12 Hz)、beta 節律(15~30 Hz)及 gamma 節律(> 30 Hz)[12-13]。實際上,不同研究者對每一種節律的邊界認定都存在一定的差異,但這并不影響人們對神經振蕩的認識。神經振蕩節律的劃分是一種功能意義上的劃分,是研究者基于所選的腦電信號頻段在特定認知任務中的作用進行的劃分,因此對不同節律的具體范圍無需過多爭議。在選擇性注意過程中,各節律的神經振蕩活動都蘊含著豐富的功能信息。
1.1 選擇性注意對神經振蕩的調制效應
選擇性注意幫助實現了腦內注意資源在任務相關和無關信息間的最優配置,這依賴于注意相關腦網絡的協同作用,例如:前額區皮質(prefrontal cortex,PFC)、頂葉右下部皮質(right inferior parietal cortex,rIPC)等,相關皮質區域內部以及跨皮質區域間的信息交流和注意控制、注意偏向或注意競爭密切相關,這種信息交流表現為神經振蕩的特定活動模式[7-8],主要包括:① 特定節律神經振蕩活動能量的增強或減弱;② 特定節律神經振蕩在注意相關腦網絡內的相位同步;③ 不同節律神經振蕩活動間的耦合作用。選擇性注意對神經振蕩的這三種調制效應幫助實現了感覺輸入與記憶目標的匹配,促進了大腦進行目標的選擇以及抑制了大腦對任務無關的信息的處理。
1.1.1 神經振蕩的能量調制
在選擇性注意的調制效應下,不同節律的神經振蕩活動的能量調制方向不同。以視覺空間注意為例,Limbach 等[4]發現,當選擇性地注意一側視野時,在關注視野同側和對側腦區的 alpha 節律神經振蕩的能量調制方向明顯不同:在關注視野同側腦區,該頻段活動得到增強;而在關注視野對側腦區,該頻段活動減弱。在聽覺、觸覺等感覺注意空間也可觀察到類似的選擇性注意調制效應,這種側向化抑制現象使得 alpha 節律神經振蕩可以作為選擇性注意的電生理標記。在選擇性注意過程中,通常還有 theta 節律能量的下降,研究認為這更有利于連續進行關注刺激的處理,從而幫助大腦選擇最相關的信息[5]。除此之外,注意還會通過調制 beta 等節律的神經振蕩活動的能量來促進大腦對相關信息的處理[3]。
1.1.2 跨皮質區域的神經振蕩相位同步
在不同的選擇性注意任務中,還有研究發現,在解剖學上分離的各皮質區域通過各自神經集群的相位同步來進行信息整合,以實現認知功能[14]。這種跨區域相位耦合可以增強皮質區域間的功能連接,例如:額區、頂區以及枕區等皮質區域可通過 alpha 節律的相位同步實現功能連接,以優化對關注視覺刺激的處理[15]。除了 alpha 節律的相位同步,Sacchet 等[16]還在觸覺目標檢測任務中發現,在右側下額葉皮質(right inferior frontal cortex,rIFC)和初級軀體感覺皮質(primary somatosensory,S1)之間還有 beta 節律的相位同步,這些不同皮質區域間的相位同步活動幫助實現了注意控制,抑制了對任務無關分心物的處理。
1.1.3 注意腦網絡的交叉節律耦合
在注意相關腦網絡內,不同節律之間會以交叉節律耦合(cross-frequency coupling,CFC)的形式相互影響。CFC 主要包括相位—相位耦合(cross-frequency phase synchrony,CFS)、相位—幅度耦合(phase amplitude coupling,PAC)兩種形式。CFS 一般是指高頻和低頻神經振蕩活動之間的相位同步。研究發現,theta/alpha 節律與 gamma 節律神經振蕩之間的 CFS 對注意功能的實現至關重要,它有助于維持以及整合視覺信息,協調大腦各皮質區域之間的信息處理過程,從而達到注意控制的目的[17]。PAC 則一般是指低頻神經振蕩的相位調制了高頻神經振蕩的能量。研究發現,在注意轉移或注意分配過程中,theta 節律與 beta/gamma 節律神經振蕩之間的 PAC 可以促進對任務相關信息的優先處理,alpha 節律與 gamma 節律神經振蕩之間的 PAC 則有助于最大程度地減少對非關注刺激的處理[5, 13, 18]。
1.2 神經振蕩調制注意相關的行為表現
選擇性注意依托神經振蕩這一載體實現其功能,這只是兩者的其中一方面關系。另一方面,神經振蕩的調制也承載了注意相關的信息,特定節律神經振蕩的活動水平反映了選擇性注意的水平。
神經振蕩反映了神經元細胞膜電位的周期性波動,處于一種持續的動態變化當中。人類的注意狀態也同樣隨時間波動,實際上,即使在相同任務情況下,注意相關的行為表現也會有所不同[19]。這種注意效果的不同是受神經振蕩的相位、能量等因素的調制作用,這一作用可能體現在兩個方面:① 在注意情況下,神經振蕩的動態變化影響了大腦對外界刺激的知覺敏感性,從而影響了對刺激項作出的反應;② 神經振蕩實際上反映了神經興奮性的動態變化,神經集群的興奮程度影響了選擇性注意水平。
在一項視覺空間選擇性注意任務中,Fiebelkorn 等[20]發現,對注意視野的目標刺激的檢出率和 theta 節律神經振蕩的相位之間存在顯著的相關關系,而這正是因為在額頂區注意網絡內的神經振蕩調節了知覺敏感性,選擇性注意狀態也因此具有一定的節律性,從而帶來了不同的注意效果。當然,這種相位影響并不適用于所有節律。另外有一項研究發現,alpha 節律神經振蕩活動影響的并不是對目標刺激的知覺敏感性,而是 alpha 節律神經振蕩能量的降低提高了注意相關腦網絡的整體激活水平,從而優化了注意效果[21]。除了上述低頻神經振蕩的調制作用之外,Irrmischer 等[6]通過比較了在靜息和執行注意任務期間的神經振蕩活動,也發現了中高頻神經振蕩與行為表現的關系。這一研究表明,在靜息狀態下,若感覺運動區皮質內 alpha 節律的遠程時間相關性(long-range temporal correlations,LRTC)越高,則之后在注意任務中對目標圖像的反應時間越短;而在執行任務狀態下,在枕區和頂區的 beta 節律、gamma 節律神經振蕩的 LRTC 和反應時間具有明顯的正相關關系,越低的 LRTC 對應著越短的反應時間。除了 LRTC 之外,一些研究還把神經振蕩的能量、相位同步性以及時域譜演化(temporal spectral evolution,TSE)等特征作為評價神經振蕩與注意相關的行為表現之間關系的指標,這些指標對于理解神經振蕩對選擇性注意狀態的影響至關重要[15, 22]。
2 外界節律調控神經振蕩與選擇性注意
可以看出,在選擇性注意過程中,神經振蕩承擔著重要的角色。實際上,這種腦內的神經電活動是可塑的,還會受外界節律的調制作用。大腦在感知環境中的節律信息時,神經元的興奮性也隨外界的節律同步振蕩,這一現象被稱為神經振蕩—外部節律同步化[23]。選擇性注意也受這種同步化作用的影響,以周期性的方式促進感知[5]。基于上述研究發現,有部分研究者考慮利用外界節律對內源性神經振蕩活動的調制作用來引起注意相關腦網絡內的神經集群的興奮性變化,達到調控注意狀態的目的[24]。這一方法不僅有利于研究者探究各節律神經振蕩活動在選擇性注意過程中發揮的重要作用,也有利于研究者了解注意相關腦網絡的正常功能連接對選擇性注意的意義,同時,這一研究思路在注意功能障礙的研究中也具有廣闊的應用前景。
2.1 外界節律刺激調控注意狀態的可行性
可以用于調節內源性神經振蕩的外界節律性刺激有三類:節律性感覺刺激(rhythmic sensory stimuli,RSS)、經顱電刺激(transcranial current stimulation,tCS)、經顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation,TMS)。因為神經振蕩—外部節律同步化作用,它們都可以對腦內的神經振蕩活動模式產生影響,并進一步影響和神經振蕩密切相關的選擇性注意功能。
RSS 通過各種感覺通道作用于大腦,重復施加的規律性刺激會誘發大腦產生與刺激鎖時鎖相的神經振蕩活動,使相應節律的神經振蕩活動得到增強。常用的 RSS 有節律性視覺刺激(rhythmic visual stimuli,RVS)、節律性聽覺刺激(rhythmic auditory stimulation,RAS)等。研究發現,當給大腦施加 10 Hz 的 RAS 時,腦內 alpha 節律的神經振蕩活動得到增強,這種活動的增強會影響注意分配的時間,并進一步影響注意效果[19]。Gulbinaite 等[24]在研究中使用了 7.5、10、15 Hz 的 RVS,結果發現,選擇性注意任務的要求越高,RVS 對刺激信息加工以及目標選擇的過程的影響也越大,特別是在 RVS 節律和 alpha 節律神經振蕩的峰值頻率相匹配的時候,這種影響會最大。當然,并不是所有頻段的節律性刺激都能起到這樣的作用。Alais 等[25]在研究中比較了 20、30、40、48、60、69、80、96 Hz 的 RVS 對選擇性注意的效果的影響,結果表明,48 Hz 以及更低頻的 RVS 都能夠明顯地促進和增強試驗參與者對目標刺激的檢測與識別,達到調控選擇性注意的效果的目的,而 60 Hz 以及更高頻的 RVS 則不能在試驗參與者無意識的情況下影響注意相關的行為表現。
tCS、TMS 則可直接施加于感興趣腦區,以誘導相關腦區的神經振蕩活動模式發生變化。tCS 可分為經顱直流電刺激(transcranial direct current stimulation,tDCS)和經顱交流電刺激(transcranial alternating current stimulation,tACS),它們都可以調節神經元的興奮性。Hopfinger 等[9]在研究中將頻率為 10、40 Hz 的 tACS 分別作用于右頂葉皮質區域,結果發現,兩種不同頻率的 tACS 對注意的作用各不相同。40 Hz 的 tACS 會影響試驗參與者在內源性注意任務中的行為表現,促進對目標的選擇;而 10 Hz 的 tACS 沒有影響。TMS 也可以同樣的方式影響神經振蕩的活動水平。Marshall 等[10]在人的額葉眼動區(frontal eye fields,FEF)施加周期性 TMS,結果發現這種 TMS 會抑制 FEF 的活動,研究者在刺激對側枕區和頂區皮質記錄到 alpha 節律調制效應的減弱和 gamma 節律調制效應的增強,在行為學上表現為:周期性 TMS 會延長試驗參與者在視覺空間注意任務早期對目標的反應時間。對 rIPC、后頂葉皮層(posterior parietal cortex,PPC)等區域施加這種抑制性的 TMS,也會降低試驗參與者在注意任務中的目標檢出率以及延長反應時間[8, 11],由此也可以看出,注意相關腦網絡的各部分皮質區域對選擇性注意的重要意義。
2.2 外界節律刺激調控下的注意問題的研究展望
綜合以往研究發現,關于注意問題的研究主要有兩個方面:① 選擇性注意的神經機制等基礎性研究;② 注意的應用型研究。前者通過總結選擇性注意過程中神經振蕩活動的規律可得到一定的理論成果,后者則依賴于注意的基礎性研究成果,將理論成果與實際問題結合,以拓展注意研究的應用領域。施加節律性的神經活動干預可以間接影響和神經振蕩密切相關的選擇性注意功能,這為注意的應用型研究帶來了新的發展方向:神經振蕩—外部節律同步化現象為注意功能障礙的診療提供了新的方法。
第一,注意功能障礙的診斷方面。從注意功能障礙的發病機制來看,導致注意功能障礙的原因有很多。如前所述,選擇性注意功能的實現涉及注意相關腦網絡的正常運作,當某些腦區的活動出現障礙,或者說表征腦網絡激活水平的神經振蕩活動存在異常,就可能引起注意功能障礙。要針對注意功能障礙患者進行個性化的診治,除了需要神經影像學技術的支持,也可借助神經振蕩—外部節律同步化現象來提供一定的診斷依據。以注意力缺失過動癥(attention deficit hyperactivity disorder,ADHD)為例,ADHD 是一種最普遍存在的注意功能障礙類型。ADHD 患者相比正常人而言,delta 節律和 theta 節律的神經振蕩活動有所增強,頂葉、顳葉以及 PFC 等皮質區域的功能連接存在異常[26]。當對這類患者施加 RVS 或 RAS,由此誘發的穩態視覺誘發電位(steady-state visual evoked potential,SSVEP)或穩態聽覺誘發電位(auditory steady-state response,ASSR)也與正常人之間有差異,具體表現為: SSVEP 幅值相對更大、ASSR 幅值相對更小。這些差異都可以作為 ADHD 的診斷依據[27]。
第二,注意功能障礙的治療方面。從 ADHD 患者的行為表現來看,這類患者感知節律的能力不足,他們往往難以集中注意,從而影響了正常的學習、工作和生活,嚴重時甚至會促進一些精神癥狀的發展,表現出一些特殊的注意偏向[28]。為改善這一障礙,研究者們可以考慮利用外界節律性刺激對神經振蕩活動的同步化作用來干預患者的神經活動,以期正面影響 ADHD 患者的注意狀態。有研究發現,在 ADHD 患者的右下額回(right inferior frontal gyrus,rIFG)施加 tDCS,可以幫助提高患者的認知控制能力[29]。在患者的右側 PFC 施加周期性 TMS 也可以作為 ADHD 的一種替代治療方式[30]。當然,要正式實現這種治療方式的臨床應用,還需要進行更多的研究。
3 總結
各節律的神經振蕩活動具有特定的功能意義,在選擇性注意過程有其獨特的作用,理解神經振蕩與選擇性注意的關系可以幫助回答很多問題。例如:選擇性注意如何增強對相關信息的感知以及抑制對任務無關分心物的處理?注意相關腦網絡如何進行信息交流以幫助完成特定的注意任務?注意如何控制目標導向的行為?如何引導任務過程中的注意以提升對外部事物的感知、優化由注意控制的行為?這些問題都可以在探究兩者關系的研究中找到答案。
本文基于神經振蕩與選擇性注意的密切關系展開了綜述討論,可以看到,選擇性注意功能得以實現離不開神經振蕩活動的動態變化,這種動態變化影響著大腦對外部信息的感知以及機體做出的行為反應。通過外部干預神經振蕩活動,使其調節到更有利于注意功能發揮的水平,這為注意功能障礙的診療提供了新的方法,具有廣闊的應用前景。
引言
注意,是心理活動對一定對象的指向和集中,作為一種大腦的高級認知功能,在人類的日常生活中發揮著至關重要的作用,例如:在駕駛過程中需要持續注意路況,在學習過程中需要集中注意學習知識、不去關注外界的干擾信息等。選擇性是注意的重要屬性,選擇性注意是指在注意目標的同時有意識地抑制對非注意對象的處理[1]。由于大腦神經功能網絡的結構限制,在面對紛繁復雜的感覺信息輸入時,大腦無法同時有效地處理這些信息,因此需要利用注意的選擇機制來高效分配大腦的有限資源,促進大腦進行目標的選擇以及抑制對任務無關分心物的處理[2]。而選擇性注意其功能究竟是如何實現的?研究者基于大腦的神經電活動對這一問題展開了一系列探究,并發現了在大腦神經電活動中無處不在的神經振蕩對選擇性注意功能的實現的意義:一方面,神經振蕩活動會受選擇性注意的調制效應的影響,幫助實現選擇性注意具有的促進和抑制作用[3-5];另一方面,有研究發現,神經振蕩的活動水平也反過來體現了注意效果,注意相關的行為表現與神經振蕩的能量及相位特征具有密切關系[6-8]。基于選擇性注意與神經振蕩的上述兩方面關系,已有研究考慮利用外部施加節律性刺激的方式來調控注意相關腦網絡內特定頻段的神經振蕩活動,以期影響注意相關的行為表現,達到調控注意狀態的目的[9-11]。這一思路不僅有助于進一步揭示各節律的神經振蕩活動對注意功能的實現的意義,在注意功能障礙的診療方面也具有廣闊的應用前景。
本文從選擇性注意與神經振蕩的關系的研究現狀出發,介紹了近年來關于選擇性注意對神經振蕩的調制作用的研究進展并歸納了神經振蕩對選擇性注意的兩方面意義,另外也著重說明了基于神經振蕩與外界節律同步化作用的注意調控方式在注意功能障礙的診療方面的應用潛力,以期為相關領域的研究人員提供參考。
1 選擇性注意與神經振蕩
在大腦神經電活動中,神經振蕩無處不在。大腦各皮質區域內的神經元組成的神經集群以事件相關神經振蕩的形式協同發揮作用,在感覺信息輸入或者執行運動輸出時,它們會表現出特定的放電模式,這種放電模式是節律性的。根據神經振蕩活動的分布頻段,研究者將神經振蕩分為五個主要的節律:delta 節律(1~4 Hz)、theta 節律(4~8 Hz)、alpha 節律(8~12 Hz)、beta 節律(15~30 Hz)及 gamma 節律(> 30 Hz)[12-13]。實際上,不同研究者對每一種節律的邊界認定都存在一定的差異,但這并不影響人們對神經振蕩的認識。神經振蕩節律的劃分是一種功能意義上的劃分,是研究者基于所選的腦電信號頻段在特定認知任務中的作用進行的劃分,因此對不同節律的具體范圍無需過多爭議。在選擇性注意過程中,各節律的神經振蕩活動都蘊含著豐富的功能信息。
1.1 選擇性注意對神經振蕩的調制效應
選擇性注意幫助實現了腦內注意資源在任務相關和無關信息間的最優配置,這依賴于注意相關腦網絡的協同作用,例如:前額區皮質(prefrontal cortex,PFC)、頂葉右下部皮質(right inferior parietal cortex,rIPC)等,相關皮質區域內部以及跨皮質區域間的信息交流和注意控制、注意偏向或注意競爭密切相關,這種信息交流表現為神經振蕩的特定活動模式[7-8],主要包括:① 特定節律神經振蕩活動能量的增強或減弱;② 特定節律神經振蕩在注意相關腦網絡內的相位同步;③ 不同節律神經振蕩活動間的耦合作用。選擇性注意對神經振蕩的這三種調制效應幫助實現了感覺輸入與記憶目標的匹配,促進了大腦進行目標的選擇以及抑制了大腦對任務無關的信息的處理。
1.1.1 神經振蕩的能量調制
在選擇性注意的調制效應下,不同節律的神經振蕩活動的能量調制方向不同。以視覺空間注意為例,Limbach 等[4]發現,當選擇性地注意一側視野時,在關注視野同側和對側腦區的 alpha 節律神經振蕩的能量調制方向明顯不同:在關注視野同側腦區,該頻段活動得到增強;而在關注視野對側腦區,該頻段活動減弱。在聽覺、觸覺等感覺注意空間也可觀察到類似的選擇性注意調制效應,這種側向化抑制現象使得 alpha 節律神經振蕩可以作為選擇性注意的電生理標記。在選擇性注意過程中,通常還有 theta 節律能量的下降,研究認為這更有利于連續進行關注刺激的處理,從而幫助大腦選擇最相關的信息[5]。除此之外,注意還會通過調制 beta 等節律的神經振蕩活動的能量來促進大腦對相關信息的處理[3]。
1.1.2 跨皮質區域的神經振蕩相位同步
在不同的選擇性注意任務中,還有研究發現,在解剖學上分離的各皮質區域通過各自神經集群的相位同步來進行信息整合,以實現認知功能[14]。這種跨區域相位耦合可以增強皮質區域間的功能連接,例如:額區、頂區以及枕區等皮質區域可通過 alpha 節律的相位同步實現功能連接,以優化對關注視覺刺激的處理[15]。除了 alpha 節律的相位同步,Sacchet 等[16]還在觸覺目標檢測任務中發現,在右側下額葉皮質(right inferior frontal cortex,rIFC)和初級軀體感覺皮質(primary somatosensory,S1)之間還有 beta 節律的相位同步,這些不同皮質區域間的相位同步活動幫助實現了注意控制,抑制了對任務無關分心物的處理。
1.1.3 注意腦網絡的交叉節律耦合
在注意相關腦網絡內,不同節律之間會以交叉節律耦合(cross-frequency coupling,CFC)的形式相互影響。CFC 主要包括相位—相位耦合(cross-frequency phase synchrony,CFS)、相位—幅度耦合(phase amplitude coupling,PAC)兩種形式。CFS 一般是指高頻和低頻神經振蕩活動之間的相位同步。研究發現,theta/alpha 節律與 gamma 節律神經振蕩之間的 CFS 對注意功能的實現至關重要,它有助于維持以及整合視覺信息,協調大腦各皮質區域之間的信息處理過程,從而達到注意控制的目的[17]。PAC 則一般是指低頻神經振蕩的相位調制了高頻神經振蕩的能量。研究發現,在注意轉移或注意分配過程中,theta 節律與 beta/gamma 節律神經振蕩之間的 PAC 可以促進對任務相關信息的優先處理,alpha 節律與 gamma 節律神經振蕩之間的 PAC 則有助于最大程度地減少對非關注刺激的處理[5, 13, 18]。
1.2 神經振蕩調制注意相關的行為表現
選擇性注意依托神經振蕩這一載體實現其功能,這只是兩者的其中一方面關系。另一方面,神經振蕩的調制也承載了注意相關的信息,特定節律神經振蕩的活動水平反映了選擇性注意的水平。
神經振蕩反映了神經元細胞膜電位的周期性波動,處于一種持續的動態變化當中。人類的注意狀態也同樣隨時間波動,實際上,即使在相同任務情況下,注意相關的行為表現也會有所不同[19]。這種注意效果的不同是受神經振蕩的相位、能量等因素的調制作用,這一作用可能體現在兩個方面:① 在注意情況下,神經振蕩的動態變化影響了大腦對外界刺激的知覺敏感性,從而影響了對刺激項作出的反應;② 神經振蕩實際上反映了神經興奮性的動態變化,神經集群的興奮程度影響了選擇性注意水平。
在一項視覺空間選擇性注意任務中,Fiebelkorn 等[20]發現,對注意視野的目標刺激的檢出率和 theta 節律神經振蕩的相位之間存在顯著的相關關系,而這正是因為在額頂區注意網絡內的神經振蕩調節了知覺敏感性,選擇性注意狀態也因此具有一定的節律性,從而帶來了不同的注意效果。當然,這種相位影響并不適用于所有節律。另外有一項研究發現,alpha 節律神經振蕩活動影響的并不是對目標刺激的知覺敏感性,而是 alpha 節律神經振蕩能量的降低提高了注意相關腦網絡的整體激活水平,從而優化了注意效果[21]。除了上述低頻神經振蕩的調制作用之外,Irrmischer 等[6]通過比較了在靜息和執行注意任務期間的神經振蕩活動,也發現了中高頻神經振蕩與行為表現的關系。這一研究表明,在靜息狀態下,若感覺運動區皮質內 alpha 節律的遠程時間相關性(long-range temporal correlations,LRTC)越高,則之后在注意任務中對目標圖像的反應時間越短;而在執行任務狀態下,在枕區和頂區的 beta 節律、gamma 節律神經振蕩的 LRTC 和反應時間具有明顯的正相關關系,越低的 LRTC 對應著越短的反應時間。除了 LRTC 之外,一些研究還把神經振蕩的能量、相位同步性以及時域譜演化(temporal spectral evolution,TSE)等特征作為評價神經振蕩與注意相關的行為表現之間關系的指標,這些指標對于理解神經振蕩對選擇性注意狀態的影響至關重要[15, 22]。
2 外界節律調控神經振蕩與選擇性注意
可以看出,在選擇性注意過程中,神經振蕩承擔著重要的角色。實際上,這種腦內的神經電活動是可塑的,還會受外界節律的調制作用。大腦在感知環境中的節律信息時,神經元的興奮性也隨外界的節律同步振蕩,這一現象被稱為神經振蕩—外部節律同步化[23]。選擇性注意也受這種同步化作用的影響,以周期性的方式促進感知[5]。基于上述研究發現,有部分研究者考慮利用外界節律對內源性神經振蕩活動的調制作用來引起注意相關腦網絡內的神經集群的興奮性變化,達到調控注意狀態的目的[24]。這一方法不僅有利于研究者探究各節律神經振蕩活動在選擇性注意過程中發揮的重要作用,也有利于研究者了解注意相關腦網絡的正常功能連接對選擇性注意的意義,同時,這一研究思路在注意功能障礙的研究中也具有廣闊的應用前景。
2.1 外界節律刺激調控注意狀態的可行性
可以用于調節內源性神經振蕩的外界節律性刺激有三類:節律性感覺刺激(rhythmic sensory stimuli,RSS)、經顱電刺激(transcranial current stimulation,tCS)、經顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation,TMS)。因為神經振蕩—外部節律同步化作用,它們都可以對腦內的神經振蕩活動模式產生影響,并進一步影響和神經振蕩密切相關的選擇性注意功能。
RSS 通過各種感覺通道作用于大腦,重復施加的規律性刺激會誘發大腦產生與刺激鎖時鎖相的神經振蕩活動,使相應節律的神經振蕩活動得到增強。常用的 RSS 有節律性視覺刺激(rhythmic visual stimuli,RVS)、節律性聽覺刺激(rhythmic auditory stimulation,RAS)等。研究發現,當給大腦施加 10 Hz 的 RAS 時,腦內 alpha 節律的神經振蕩活動得到增強,這種活動的增強會影響注意分配的時間,并進一步影響注意效果[19]。Gulbinaite 等[24]在研究中使用了 7.5、10、15 Hz 的 RVS,結果發現,選擇性注意任務的要求越高,RVS 對刺激信息加工以及目標選擇的過程的影響也越大,特別是在 RVS 節律和 alpha 節律神經振蕩的峰值頻率相匹配的時候,這種影響會最大。當然,并不是所有頻段的節律性刺激都能起到這樣的作用。Alais 等[25]在研究中比較了 20、30、40、48、60、69、80、96 Hz 的 RVS 對選擇性注意的效果的影響,結果表明,48 Hz 以及更低頻的 RVS 都能夠明顯地促進和增強試驗參與者對目標刺激的檢測與識別,達到調控選擇性注意的效果的目的,而 60 Hz 以及更高頻的 RVS 則不能在試驗參與者無意識的情況下影響注意相關的行為表現。
tCS、TMS 則可直接施加于感興趣腦區,以誘導相關腦區的神經振蕩活動模式發生變化。tCS 可分為經顱直流電刺激(transcranial direct current stimulation,tDCS)和經顱交流電刺激(transcranial alternating current stimulation,tACS),它們都可以調節神經元的興奮性。Hopfinger 等[9]在研究中將頻率為 10、40 Hz 的 tACS 分別作用于右頂葉皮質區域,結果發現,兩種不同頻率的 tACS 對注意的作用各不相同。40 Hz 的 tACS 會影響試驗參與者在內源性注意任務中的行為表現,促進對目標的選擇;而 10 Hz 的 tACS 沒有影響。TMS 也可以同樣的方式影響神經振蕩的活動水平。Marshall 等[10]在人的額葉眼動區(frontal eye fields,FEF)施加周期性 TMS,結果發現這種 TMS 會抑制 FEF 的活動,研究者在刺激對側枕區和頂區皮質記錄到 alpha 節律調制效應的減弱和 gamma 節律調制效應的增強,在行為學上表現為:周期性 TMS 會延長試驗參與者在視覺空間注意任務早期對目標的反應時間。對 rIPC、后頂葉皮層(posterior parietal cortex,PPC)等區域施加這種抑制性的 TMS,也會降低試驗參與者在注意任務中的目標檢出率以及延長反應時間[8, 11],由此也可以看出,注意相關腦網絡的各部分皮質區域對選擇性注意的重要意義。
2.2 外界節律刺激調控下的注意問題的研究展望
綜合以往研究發現,關于注意問題的研究主要有兩個方面:① 選擇性注意的神經機制等基礎性研究;② 注意的應用型研究。前者通過總結選擇性注意過程中神經振蕩活動的規律可得到一定的理論成果,后者則依賴于注意的基礎性研究成果,將理論成果與實際問題結合,以拓展注意研究的應用領域。施加節律性的神經活動干預可以間接影響和神經振蕩密切相關的選擇性注意功能,這為注意的應用型研究帶來了新的發展方向:神經振蕩—外部節律同步化現象為注意功能障礙的診療提供了新的方法。
第一,注意功能障礙的診斷方面。從注意功能障礙的發病機制來看,導致注意功能障礙的原因有很多。如前所述,選擇性注意功能的實現涉及注意相關腦網絡的正常運作,當某些腦區的活動出現障礙,或者說表征腦網絡激活水平的神經振蕩活動存在異常,就可能引起注意功能障礙。要針對注意功能障礙患者進行個性化的診治,除了需要神經影像學技術的支持,也可借助神經振蕩—外部節律同步化現象來提供一定的診斷依據。以注意力缺失過動癥(attention deficit hyperactivity disorder,ADHD)為例,ADHD 是一種最普遍存在的注意功能障礙類型。ADHD 患者相比正常人而言,delta 節律和 theta 節律的神經振蕩活動有所增強,頂葉、顳葉以及 PFC 等皮質區域的功能連接存在異常[26]。當對這類患者施加 RVS 或 RAS,由此誘發的穩態視覺誘發電位(steady-state visual evoked potential,SSVEP)或穩態聽覺誘發電位(auditory steady-state response,ASSR)也與正常人之間有差異,具體表現為: SSVEP 幅值相對更大、ASSR 幅值相對更小。這些差異都可以作為 ADHD 的診斷依據[27]。
第二,注意功能障礙的治療方面。從 ADHD 患者的行為表現來看,這類患者感知節律的能力不足,他們往往難以集中注意,從而影響了正常的學習、工作和生活,嚴重時甚至會促進一些精神癥狀的發展,表現出一些特殊的注意偏向[28]。為改善這一障礙,研究者們可以考慮利用外界節律性刺激對神經振蕩活動的同步化作用來干預患者的神經活動,以期正面影響 ADHD 患者的注意狀態。有研究發現,在 ADHD 患者的右下額回(right inferior frontal gyrus,rIFG)施加 tDCS,可以幫助提高患者的認知控制能力[29]。在患者的右側 PFC 施加周期性 TMS 也可以作為 ADHD 的一種替代治療方式[30]。當然,要正式實現這種治療方式的臨床應用,還需要進行更多的研究。
3 總結
各節律的神經振蕩活動具有特定的功能意義,在選擇性注意過程有其獨特的作用,理解神經振蕩與選擇性注意的關系可以幫助回答很多問題。例如:選擇性注意如何增強對相關信息的感知以及抑制對任務無關分心物的處理?注意相關腦網絡如何進行信息交流以幫助完成特定的注意任務?注意如何控制目標導向的行為?如何引導任務過程中的注意以提升對外部事物的感知、優化由注意控制的行為?這些問題都可以在探究兩者關系的研究中找到答案。
本文基于神經振蕩與選擇性注意的密切關系展開了綜述討論,可以看到,選擇性注意功能得以實現離不開神經振蕩活動的動態變化,這種動態變化影響著大腦對外部信息的感知以及機體做出的行為反應。通過外部干預神經振蕩活動,使其調節到更有利于注意功能發揮的水平,這為注意功能障礙的診療提供了新的方法,具有廣闊的應用前景。