精神疲勞是人們信息資源過度消耗后的主觀狀態，其對認知活動的影響主要表現為警覺性降低、記憶力變差和注意力不集中，與工作記憶受損后的表現高度相關。本文采用部分定向相干法計算各電極頭皮腦電信號的相干性系數，利用對腦網絡及其屬性參數的分析，探索精神疲勞狀態下工作記憶信息資源分配的變化情況。實驗采用自適應 N-back 工作記憶的實驗范式快速誘發精神疲勞，隨機招募 25 名身體健康的在校大學生作為被試，其中男性 14 名，女性 11 名，年齡在 20～27 歲，均為右利手，同步采集被試的行為學數據和靜息態頭皮腦電數據。結果顯示，疲勞狀態下大腦主要信息傳輸路徑發生變化，主要表現在額葉區域和頂葉區域；腦網絡參數的顯著變化說明大腦的信息傳輸路徑減少，信息傳輸效率顯著下降；各電極因果流和各腦區間信息流中，疲勞狀態下額葉區域信息資源流入減少，頂葉區域和枕葉區域雖然在疲勞狀態下成為主要功能連接區域，但從整體來看這兩個區域信息資源流入仍然是減少的。這些結果說明精神疲勞影響了工作記憶功能的信息資源分配，尤其是與工作記憶功能聯系緊密的額葉區域和頂葉區域。
引用本文： 楊碩, 王增鑫, 王磊, 時佰雪, 彭森. 精神疲勞對工作記憶信息資源分配的影響研究. 生物醫學工程學雜志, 2021, 38(4): 671-677. doi: 10.7507/1001-5515.202007050 復制
引言
人們長時間地用腦作業或在認知活動要求較高的環境下持續工作，會造成大腦信息資源的過度消耗，使正常認知活動受到嚴重影響，這種表現稱為精神疲勞[1]。工作記憶是一種短時記憶系統，是認知活動中進行短時信息保存和快速處理的能力，工作記憶功能受損會對人們的工作和學習產生非常嚴重的影響[2-3]。在正常的工作記憶活動中，大腦信息資源會被優先分配到與當前活動密切相關的腦區，支持工作記憶的快速進行。而有限的信息資源被過度消耗后會出現警覺性降低、記憶力變差和注意力不集中的現象，這些現象和工作記憶受損后的表現高度相關[4]。因此，研究精神疲勞狀態下工作記憶信息資源分配的變化情況對于研究精神疲勞和工作記憶的功能機制均具有重要的意義。
頭皮腦電信號是由頭表電極記錄所得顱內自發性神經元集群放電活動產生的頭皮電位變化，可以反映大腦的生理、病理狀態，亦可反映大腦的認知活動狀態[5-7]。頭皮腦電信號因其成本低廉、時間分辨率高和方便快捷的優勢，在研究精神疲勞狀態下認知活動的狀態變化時得到了廣泛的應用[8-9]。郝鵬茹[10]從腦電功率的角度，對頭皮腦電信號各頻段功率進行了研究，發現精神疲勞會對大腦認知活動中注意力和警覺性產生影響；萬育辰[11]從腦電事件相關電位的角度，對精神疲勞后事件相關電位中的 P3a 成分和失匹配負波成分的變化情況進行了研究，發現精神疲勞會對大腦認知活動中的注意力和信息自動加工的能力產生影響。大腦作為人類神經系統的中樞，類似工作記憶這樣的認知活動離不開腦區之間的信息交流，這些研究在一定程度上反映了精神疲勞狀態下認知活動的整體變化情況，但并不能反映大腦區域之間的信息資源狀態變化。
越來越多的研究發現認知活動的變化與大腦各區域之間功能連接和信息資源重組有關，而腦網絡可以定量分析功能連接強度和信息資源的變化情況[12-14]。精神疲勞對大腦認知活動的影響有較多研究，但其中精神疲勞對工作記憶信息資源分配的影響研究較為欠缺[15-17]。因此本文利用部分定向相干法計算各電極頭皮腦電信號的相干性系數，通過對腦網絡的構建和參數分析，探索精神疲勞對工作記憶信息資源分配的影響情況。
1 材料與方法
1.1 實驗對象
本文招募了 25 名身體健康的在校大學生作為被試，其中男性 14 名，女性 11 名，年齡在 20～27 歲，均為右利手，無重大疾病史。實驗時需要被試有良好的精神狀態，在實驗前確保被試心情愉悅，處于放松的狀態。本實驗通過了河北工業大學生物醫學倫理委員會的審查，所有被試者均簽署了知情同意書。
1.2 實驗設備
本文使用的設備是美國 Neuroscan 64 導聯腦電采集系統，電極的分布按照國際腦電圖學會制定的統一的 10-20 國際腦電記錄系統。實驗過程中保證所有電極的輸入阻抗在 5 000 Ω 以下，腦電采樣頻率為 1 000 Hz。
1.3 實驗設計
本文實驗采用工作記憶典型實驗范式 N-back，長時間的 N-back 實驗任務不僅能夠激活與工作記憶相關的腦區，也能使被試者進入精神疲勞狀態。在 N-back 任務中，一系列刺激被依次呈現，本文的刺激為英文字母，被試的任務是在每一個刺激呈現時做目標特征“一致性”判斷，即判斷當前呈現的項目是否與第 N 個試次前的項目有一致的特征[18]。當 N = 0 時，被試只需將當前項目與某個給定的目標刺激進行匹配，本文給定的刺激是英文字母 X；當 N ≥ 1 時，N-back 任務的進行需要在匹配當前項目與目標項目的同時不斷地刷新保存在工作記憶中的內容。
實驗前，為被試者講解本實驗的流程和注意事項，以免被試者不了解實驗而影響實驗結果，實驗流程如圖 1 所示。被試充分放松后，確認被試處于正常精神狀態，提示被試者開始記錄正常狀態的靜息頭皮腦電信號，腦電采集完成后填寫卡羅林斯卡嗜睡量表（Karolinska Sleepiness Scale，KSS），然后開始工作記憶實驗范式 N-back 實驗任務。為確保被試處于最大工作記憶負荷，快速達到精神疲勞狀態，會對被試者正常狀態 3-back 實驗任務的正確率進行檢測。若正確率高于 85%，接下來會進行長時間的 3-back 實驗任務，否則進行長時間的 2-back 實驗任務。根據任務正確率和卡羅林斯卡嗜睡量表值判斷被試達到精神疲勞后，再進行一次 N-back 實驗任務，最后記錄被試疲勞狀態下的靜息頭皮腦電信號。
圖1
實驗流程
Figure1.
Experimental process
1.4 基于部分定向相干法的腦網絡構建
本文使用靜息態頭皮腦電信號來構建腦網絡。首先將頭皮腦電信號進行預處理，主要包括：對原始數據進行重參考，以雙耳乳突電位平均值作為參考電位；利用帶通濾波器進行 0.5～40 Hz 濾波處理；將采樣頻率降至 256 Hz 以便減小計算量。
在建立腦網絡模型過程中，利用部分定向相干法對預處理后的頭皮腦電信號各電極之間的相干性系數進行計算，然后使用北京師范大學開發的免費 MTALAB 工具包 BrainNet Viewer[19]比較不同閾值下正常狀態和疲勞狀態的腦功能連接和信息資源變化情況，以此確定最為可靠的閾值并構建腦網絡。對構建出來的腦網絡及其參數進行分析和研究，屬性參數包括度、聚類系數、特征路徑長度、因果流和信息流[20-21]。
1.4.1 度和因果流
節點度可以反映節點的功能連接強度和信息傳輸量，而平均節點度可以反映大腦整體的功能連接強度和信息傳輸量[22]。因效性網絡具有方向性，可以揭示信息流向，因此度分為出度和入度，入度是方向指向此節點的邊數；出度是方向指出此節點的邊數[23]。
 |
式中 N 表示腦網絡所有節點，若 aij 表示節點 i 到節點 j 所有大于閾值的相干性系數，則 di 表示節點 i 的出度；若 aij 表示節點 j 到節點 i 所有大于閾值的相干性系數，則 di 表示節點 i 的入度。節點 i 的度為節點 i 入度和節點 i 出度之和。
因果流作為網絡因果連接的參數，反映了網絡節點的因果效應，在網絡中節點的因果流定義為它的出度和入度的差值[24]。一個節點因果流值為正且取值大，稱為因果源；節點因果流為絕對值大的負值，被稱為因果匯。
1.4.2 聚類系數
聚類系數是同類節點聚集的系數，其可以表現出網絡的局部功能連接強度和信息傳輸情況[25]。網絡中某一節點 i 有 n 條邊，那么與這 n 個邊相連的節點就是節點 i 的鄰居。節點 i 的聚類系數 Ci：
 |
式中 N 表示 n 個節點間實際邊數。
1.4.3 特征路徑長度
特征路徑長度是指信息從網絡中任意兩個節點間傳輸最短距離所經過的節點數[26]。其可以反映網絡的信息傳輸效率，網絡的特征路徑長度越短，信息傳輸效率越高。腦網絡的特征路徑長度 L:
 |
式中 N 代表腦網絡所有節點，n 代表腦網絡節點總數，kij 代表節點 i 到節點 j 最短路徑的邊數。
1.4.4 信息流
選取電極間相干性系數矩陣值來表征信息流[27]。信息流 FXY 表示區域 X 到區域 Y 的信息流。
 |
式中 X 和 Y 表示兩個劃定的腦區，M 和 N 分別表示這兩個腦區的電極總數，aij 表示腦區X里面的節點 i 到腦區 Y 節點 j 的相干性系數。本文將大腦分成三個區域——A、B 和 C，區域 A 為額葉區域，區域 B 為中央區域，區域 C 是頂葉區域和枕葉區域。
2 結果
2.1 行為學數據分析
使用配對 t 檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下的行為學數據進行統計分析，結果如表 1 所示。隨著實驗任務的進行被試者們主觀上一致認為疲勞程度在不斷增加，正常狀態和疲勞狀態的卡羅林斯卡嗜睡量表值差異具有統計學意義（P < 0.01）。正常狀態和疲勞狀態下的 N-back 任務正確率差異也具有統計學意義（P < 0.05），被試者確實進入到疲勞狀態且工作記憶功能受損。
表1
正常狀態和疲勞狀態下的行為學數據比較
Table1.
Comparison of behavior data between normal state and fatigue state
2.2 腦網絡及其參數分析
本文對正常狀態和疲勞狀態下腦網絡進行了分析，結果如圖 2 所示。相對于正常狀態腦網絡，疲勞狀態下腦網絡的功能連接強度變差，且主要功能連接區域和主要信息傳輸方向發生變化。正常狀態下信息主要流向額葉區域，而疲勞狀態下信息主要流向枕葉和頂葉區域。
圖2
正常狀態和疲勞狀態的腦網絡
Figure2.
Brain network of normal state and fatigue state
使用配對t檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下的腦網絡參數進行了統計分析，結果如表 2 所示。疲勞狀態下腦網絡的參數發生變化，主要表現在聚類系數顯著減少（P < 0.01）和特征路徑長度顯著增加（P < 0.01），說明疲勞狀態下整體連接強度變弱且信息傳輸效率降低。因腦網絡圖進行了閾值設定，僅能顯示相干性較強的電極之間的狀態，為看到所有電極的變化情況，本文對兩種狀態下電極平均節點度分布地形圖進行繪制，結果如圖 3 所示。兩種狀態下的地形圖顯示了大腦所有電極平均節點度分布情況，主要的局部信息傳輸量變化與腦網絡圖類似，不同的是地形圖能夠將大腦整體功能連接強度和信息傳輸量的變化直觀地展示出來。
表2
正常狀態和疲勞狀態下的腦網絡參數分析
Table2.
Comparison of brain network parameters in normal state and fatigue state
圖3
正常狀態和疲勞狀態的電極平均節點度分布地形圖
Figure3.
Average node degree topographic map of electrode in normal state and fatigue state
正常狀態和疲勞狀態下各電極因果流如圖 4 所示。正常狀態下電極因果源主要分布在額葉區域和腦后部的頂葉區域，中央區域各電極因果流基本為因果匯。這說明正常狀態下信息資源主要分配到額頂葉區域。疲勞狀態下各電極因果流大小整體減小，頂葉和枕葉區域電極大多是因果源，額葉區域電極因果源減少。疲勞狀態的結果說明信息資源被過度消耗，額葉區域信息資源分配量減少。
圖4
正常狀態和疲勞狀態下各個電極因果流
Figure4.
Causal flow of each electrode in normal state and fatigue state
使用配對 t 檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下各腦區間信息流進行了統計分析，結果如圖 5 所示。相對于正常狀態來說，疲勞狀態下大腦整體信息流傳輸量減少，其中中央區域、頂葉區域和枕葉區域流向額葉區域的信息流顯著減少（P < 0.05），中央區域流向頂葉區域和枕葉區域的信息流也顯著減少（P < 0.05）。
圖5
正常狀態和疲勞狀態各個腦區間信息流（* P < 0.05）
Figure5.
Information flow of each brain region in normal state and fatigue state（* P < 0.05）
3 討論和展望
研究表明，認知活動需要大腦不同腦區的信息資源交流和功能協作才能正常進行。不同腦區在認知活動中起著不同的作用，額葉區域與記憶、情緒等高級認知功能緊密相關，是大腦進行信息資源加工處理的綜合區域[28]；枕葉區域是視覺信息加工、語言加工和學習記憶的主要區域，而頂葉區域是認知功能和短時記憶的主要區域，這兩個區域可以將外界信息進行初步加工處理或傳輸到大腦其他區域處理[29-30]。與認知控制相關的額葉腦區和頂葉腦區同樣也在工作記憶功能中扮演著至關重要的角色。許多腦成像研究表明，被試在工作記憶任務期間額頂葉腦區被一致性地激活，而且背外側前額葉的損傷會顯著降低被試的任務成績[31]；而對工作記憶任務中被試腦電事件相關電位的 P3 成分進行溯源，也發現與額頂葉腦區相關[32]。
根據當前內外部環境，大腦會在各個腦區之間合理分配信息資源，以滿足當前任務需求[33]。正常狀態下，工作記憶任務過程中信息資源會被大腦分配到與任務緊密相關的額頂葉區域，正如本文結果中顯示的主要信息傳輸路徑分布在額頂葉區域，各電極的信息流和各腦區的因果流也表明信息資源主要流向額頂葉區域。而進入精神疲勞狀態后，大腦信息資源傳輸量減少、信息資源傳輸效率降低，額葉區域主要信息傳輸路徑消失，額頂葉區域信息資源分配減少，這些變化或許是導致工作記憶受損的重要原因。這些結果很好地展示了精神疲勞狀態下大腦整體及局部區域的功能連接強度和信息資源傳輸的變化情況，在一定程度上反映了工作記憶功能受損后的大腦狀態。
無論是主要信息傳輸路徑的改變、信息傳輸效率的降低還是額頂葉區域信息資源的分配不足，都說明了精神疲勞對工作記憶信息資源分配產生了重大影響，尤其是與工作記憶功能緊密相關的額葉區域和頂葉區域。值得注意的是左半球和右半球的功能連接強度和信息傳輸情況受精神疲勞的影響是不同的，這或許可以為后續研究提供新思路。另外，大腦的功能活動是一個動態過程，目前的腦網絡大多反映的是一段時間內的網絡連接，可以嘗試研究在更小的尺度上構建腦網絡，探索大腦的實時功能連接和信息資源傳輸情況。
利益沖突聲明：本文全體作者均聲明不存在利益沖突。
引言
人們長時間地用腦作業或在認知活動要求較高的環境下持續工作，會造成大腦信息資源的過度消耗，使正常認知活動受到嚴重影響，這種表現稱為精神疲勞[1]。工作記憶是一種短時記憶系統，是認知活動中進行短時信息保存和快速處理的能力，工作記憶功能受損會對人們的工作和學習產生非常嚴重的影響[2-3]。在正常的工作記憶活動中，大腦信息資源會被優先分配到與當前活動密切相關的腦區，支持工作記憶的快速進行。而有限的信息資源被過度消耗后會出現警覺性降低、記憶力變差和注意力不集中的現象，這些現象和工作記憶受損后的表現高度相關[4]。因此，研究精神疲勞狀態下工作記憶信息資源分配的變化情況對于研究精神疲勞和工作記憶的功能機制均具有重要的意義。
頭皮腦電信號是由頭表電極記錄所得顱內自發性神經元集群放電活動產生的頭皮電位變化，可以反映大腦的生理、病理狀態，亦可反映大腦的認知活動狀態[5-7]。頭皮腦電信號因其成本低廉、時間分辨率高和方便快捷的優勢，在研究精神疲勞狀態下認知活動的狀態變化時得到了廣泛的應用[8-9]。郝鵬茹[10]從腦電功率的角度，對頭皮腦電信號各頻段功率進行了研究，發現精神疲勞會對大腦認知活動中注意力和警覺性產生影響；萬育辰[11]從腦電事件相關電位的角度，對精神疲勞后事件相關電位中的 P3a 成分和失匹配負波成分的變化情況進行了研究，發現精神疲勞會對大腦認知活動中的注意力和信息自動加工的能力產生影響。大腦作為人類神經系統的中樞，類似工作記憶這樣的認知活動離不開腦區之間的信息交流，這些研究在一定程度上反映了精神疲勞狀態下認知活動的整體變化情況，但并不能反映大腦區域之間的信息資源狀態變化。
越來越多的研究發現認知活動的變化與大腦各區域之間功能連接和信息資源重組有關，而腦網絡可以定量分析功能連接強度和信息資源的變化情況[12-14]。精神疲勞對大腦認知活動的影響有較多研究，但其中精神疲勞對工作記憶信息資源分配的影響研究較為欠缺[15-17]。因此本文利用部分定向相干法計算各電極頭皮腦電信號的相干性系數，通過對腦網絡的構建和參數分析，探索精神疲勞對工作記憶信息資源分配的影響情況。
1 材料與方法
1.1 實驗對象
本文招募了 25 名身體健康的在校大學生作為被試，其中男性 14 名，女性 11 名，年齡在 20～27 歲，均為右利手，無重大疾病史。實驗時需要被試有良好的精神狀態，在實驗前確保被試心情愉悅，處于放松的狀態。本實驗通過了河北工業大學生物醫學倫理委員會的審查，所有被試者均簽署了知情同意書。
1.2 實驗設備
本文使用的設備是美國 Neuroscan 64 導聯腦電采集系統，電極的分布按照國際腦電圖學會制定的統一的 10-20 國際腦電記錄系統。實驗過程中保證所有電極的輸入阻抗在 5 000 Ω 以下，腦電采樣頻率為 1 000 Hz。
1.3 實驗設計
本文實驗采用工作記憶典型實驗范式 N-back，長時間的 N-back 實驗任務不僅能夠激活與工作記憶相關的腦區，也能使被試者進入精神疲勞狀態。在 N-back 任務中，一系列刺激被依次呈現，本文的刺激為英文字母，被試的任務是在每一個刺激呈現時做目標特征“一致性”判斷，即判斷當前呈現的項目是否與第 N 個試次前的項目有一致的特征[18]。當 N = 0 時，被試只需將當前項目與某個給定的目標刺激進行匹配，本文給定的刺激是英文字母 X；當 N ≥ 1 時，N-back 任務的進行需要在匹配當前項目與目標項目的同時不斷地刷新保存在工作記憶中的內容。
實驗前，為被試者講解本實驗的流程和注意事項，以免被試者不了解實驗而影響實驗結果，實驗流程如圖 1 所示。被試充分放松后，確認被試處于正常精神狀態，提示被試者開始記錄正常狀態的靜息頭皮腦電信號，腦電采集完成后填寫卡羅林斯卡嗜睡量表（Karolinska Sleepiness Scale，KSS），然后開始工作記憶實驗范式 N-back 實驗任務。為確保被試處于最大工作記憶負荷，快速達到精神疲勞狀態，會對被試者正常狀態 3-back 實驗任務的正確率進行檢測。若正確率高于 85%，接下來會進行長時間的 3-back 實驗任務，否則進行長時間的 2-back 實驗任務。根據任務正確率和卡羅林斯卡嗜睡量表值判斷被試達到精神疲勞后，再進行一次 N-back 實驗任務，最后記錄被試疲勞狀態下的靜息頭皮腦電信號。
圖1
實驗流程
Figure1.
Experimental process
1.4 基于部分定向相干法的腦網絡構建
本文使用靜息態頭皮腦電信號來構建腦網絡。首先將頭皮腦電信號進行預處理，主要包括：對原始數據進行重參考，以雙耳乳突電位平均值作為參考電位；利用帶通濾波器進行 0.5～40 Hz 濾波處理；將采樣頻率降至 256 Hz 以便減小計算量。
在建立腦網絡模型過程中，利用部分定向相干法對預處理后的頭皮腦電信號各電極之間的相干性系數進行計算，然后使用北京師范大學開發的免費 MTALAB 工具包 BrainNet Viewer[19]比較不同閾值下正常狀態和疲勞狀態的腦功能連接和信息資源變化情況，以此確定最為可靠的閾值并構建腦網絡。對構建出來的腦網絡及其參數進行分析和研究，屬性參數包括度、聚類系數、特征路徑長度、因果流和信息流[20-21]。
1.4.1 度和因果流
節點度可以反映節點的功能連接強度和信息傳輸量，而平均節點度可以反映大腦整體的功能連接強度和信息傳輸量[22]。因效性網絡具有方向性，可以揭示信息流向，因此度分為出度和入度，入度是方向指向此節點的邊數；出度是方向指出此節點的邊數[23]。
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式中 N 表示腦網絡所有節點，若 aij 表示節點 i 到節點 j 所有大于閾值的相干性系數，則 di 表示節點 i 的出度；若 aij 表示節點 j 到節點 i 所有大于閾值的相干性系數，則 di 表示節點 i 的入度。節點 i 的度為節點 i 入度和節點 i 出度之和。
因果流作為網絡因果連接的參數，反映了網絡節點的因果效應，在網絡中節點的因果流定義為它的出度和入度的差值[24]。一個節點因果流值為正且取值大，稱為因果源；節點因果流為絕對值大的負值，被稱為因果匯。
1.4.2 聚類系數
聚類系數是同類節點聚集的系數，其可以表現出網絡的局部功能連接強度和信息傳輸情況[25]。網絡中某一節點 i 有 n 條邊，那么與這 n 個邊相連的節點就是節點 i 的鄰居。節點 i 的聚類系數 Ci：
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式中 N 表示 n 個節點間實際邊數。
1.4.3 特征路徑長度
特征路徑長度是指信息從網絡中任意兩個節點間傳輸最短距離所經過的節點數[26]。其可以反映網絡的信息傳輸效率，網絡的特征路徑長度越短，信息傳輸效率越高。腦網絡的特征路徑長度 L:
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式中 N 代表腦網絡所有節點，n 代表腦網絡節點總數，kij 代表節點 i 到節點 j 最短路徑的邊數。
1.4.4 信息流
選取電極間相干性系數矩陣值來表征信息流[27]。信息流 FXY 表示區域 X 到區域 Y 的信息流。
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式中 X 和 Y 表示兩個劃定的腦區，M 和 N 分別表示這兩個腦區的電極總數，aij 表示腦區X里面的節點 i 到腦區 Y 節點 j 的相干性系數。本文將大腦分成三個區域——A、B 和 C，區域 A 為額葉區域，區域 B 為中央區域，區域 C 是頂葉區域和枕葉區域。
2 結果
2.1 行為學數據分析
使用配對 t 檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下的行為學數據進行統計分析，結果如表 1 所示。隨著實驗任務的進行被試者們主觀上一致認為疲勞程度在不斷增加，正常狀態和疲勞狀態的卡羅林斯卡嗜睡量表值差異具有統計學意義（P < 0.01）。正常狀態和疲勞狀態下的 N-back 任務正確率差異也具有統計學意義（P < 0.05），被試者確實進入到疲勞狀態且工作記憶功能受損。
表1
正常狀態和疲勞狀態下的行為學數據比較
Table1.
Comparison of behavior data between normal state and fatigue state
2.2 腦網絡及其參數分析
本文對正常狀態和疲勞狀態下腦網絡進行了分析，結果如圖 2 所示。相對于正常狀態腦網絡，疲勞狀態下腦網絡的功能連接強度變差，且主要功能連接區域和主要信息傳輸方向發生變化。正常狀態下信息主要流向額葉區域，而疲勞狀態下信息主要流向枕葉和頂葉區域。
圖2
正常狀態和疲勞狀態的腦網絡
Figure2.
Brain network of normal state and fatigue state
使用配對t檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下的腦網絡參數進行了統計分析，結果如表 2 所示。疲勞狀態下腦網絡的參數發生變化，主要表現在聚類系數顯著減少（P < 0.01）和特征路徑長度顯著增加（P < 0.01），說明疲勞狀態下整體連接強度變弱且信息傳輸效率降低。因腦網絡圖進行了閾值設定，僅能顯示相干性較強的電極之間的狀態，為看到所有電極的變化情況，本文對兩種狀態下電極平均節點度分布地形圖進行繪制，結果如圖 3 所示。兩種狀態下的地形圖顯示了大腦所有電極平均節點度分布情況，主要的局部信息傳輸量變化與腦網絡圖類似，不同的是地形圖能夠將大腦整體功能連接強度和信息傳輸量的變化直觀地展示出來。
表2
正常狀態和疲勞狀態下的腦網絡參數分析
Table2.
Comparison of brain network parameters in normal state and fatigue state
圖3
正常狀態和疲勞狀態的電極平均節點度分布地形圖
Figure3.
Average node degree topographic map of electrode in normal state and fatigue state
正常狀態和疲勞狀態下各電極因果流如圖 4 所示。正常狀態下電極因果源主要分布在額葉區域和腦后部的頂葉區域，中央區域各電極因果流基本為因果匯。這說明正常狀態下信息資源主要分配到額頂葉區域。疲勞狀態下各電極因果流大小整體減小，頂葉和枕葉區域電極大多是因果源，額葉區域電極因果源減少。疲勞狀態的結果說明信息資源被過度消耗，額葉區域信息資源分配量減少。
圖4
正常狀態和疲勞狀態下各個電極因果流
Figure4.
Causal flow of each electrode in normal state and fatigue state
使用配對 t 檢驗的統計方法對正常狀態和疲勞狀態下各腦區間信息流進行了統計分析，結果如圖 5 所示。相對于正常狀態來說，疲勞狀態下大腦整體信息流傳輸量減少，其中中央區域、頂葉區域和枕葉區域流向額葉區域的信息流顯著減少（P < 0.05），中央區域流向頂葉區域和枕葉區域的信息流也顯著減少（P < 0.05）。
圖5
正常狀態和疲勞狀態各個腦區間信息流（* P < 0.05）
Figure5.
Information flow of each brain region in normal state and fatigue state（* P < 0.05）
3 討論和展望
研究表明，認知活動需要大腦不同腦區的信息資源交流和功能協作才能正常進行。不同腦區在認知活動中起著不同的作用，額葉區域與記憶、情緒等高級認知功能緊密相關，是大腦進行信息資源加工處理的綜合區域[28]；枕葉區域是視覺信息加工、語言加工和學習記憶的主要區域，而頂葉區域是認知功能和短時記憶的主要區域，這兩個區域可以將外界信息進行初步加工處理或傳輸到大腦其他區域處理[29-30]。與認知控制相關的額葉腦區和頂葉腦區同樣也在工作記憶功能中扮演著至關重要的角色。許多腦成像研究表明，被試在工作記憶任務期間額頂葉腦區被一致性地激活，而且背外側前額葉的損傷會顯著降低被試的任務成績[31]；而對工作記憶任務中被試腦電事件相關電位的 P3 成分進行溯源，也發現與額頂葉腦區相關[32]。
根據當前內外部環境，大腦會在各個腦區之間合理分配信息資源，以滿足當前任務需求[33]。正常狀態下，工作記憶任務過程中信息資源會被大腦分配到與任務緊密相關的額頂葉區域，正如本文結果中顯示的主要信息傳輸路徑分布在額頂葉區域，各電極的信息流和各腦區的因果流也表明信息資源主要流向額頂葉區域。而進入精神疲勞狀態后，大腦信息資源傳輸量減少、信息資源傳輸效率降低，額葉區域主要信息傳輸路徑消失，額頂葉區域信息資源分配減少，這些變化或許是導致工作記憶受損的重要原因。這些結果很好地展示了精神疲勞狀態下大腦整體及局部區域的功能連接強度和信息資源傳輸的變化情況，在一定程度上反映了工作記憶功能受損后的大腦狀態。
無論是主要信息傳輸路徑的改變、信息傳輸效率的降低還是額頂葉區域信息資源的分配不足，都說明了精神疲勞對工作記憶信息資源分配產生了重大影響，尤其是與工作記憶功能緊密相關的額葉區域和頂葉區域。值得注意的是左半球和右半球的功能連接強度和信息傳輸情況受精神疲勞的影響是不同的，這或許可以為后續研究提供新思路。另外，大腦的功能活動是一個動態過程，目前的腦網絡大多反映的是一段時間內的網絡連接，可以嘗試研究在更小的尺度上構建腦網絡，探索大腦的實時功能連接和信息資源傳輸情況。
利益沖突聲明：本文全體作者均聲明不存在利益沖突。
